Adaptaciones de los animales al medio hipogeo

MEDIO HIPOGEO

1 - Características del medio

Existen varios factores que influyen en el medio subterráneo terrestre y condicionan fuertemente tanto el tipo de animales que pueblan este medio como las adaptaciones que sufren las especies para adaptarse al mismo:

- Oscuridad: total en las zonas profundas del dominio subterráneo, y que impide la fotosíntesis de las plantas verdes y que condicionan cadena trófica, tratándose de seres carnívoros y (saprófagos) con alguna excepción en algunos fitófagos descubiertos recientemente, que se alimentan de raíces de arboles.

- Ausencia de fotoperiodo: ligado a la ausencia de luz con el resultado de la perdida del “reloj biológico”, que controla en los seres vivos su ritmo de actividad.

- Temperatura constante: como regla general las temperaturas de las cavernas es aproximadamente la media anual de la temperatura exterior de la región aunque esto puede variar en pequeña medida debido a la existencia de ríos subterráneos y a otros factores locales.

- Humedad relativa próxima a la saturación.

- Existencia de zonas localizadas atmosfericas o acuaticas con bajos niveles de O que permiten vivir en ellas exclusivamente a seres con una tasa metabólica muy baja.

- Valores de CO2 cercanos a los del aire exterior o un poco más elevadas, que alcanzan valores que llegan a ser muy elevados en algunas cavidades con una fauna troglobia rica.

Los recursos alimenticios en los karst se basan habitualmente en materias orgánicas, restos vegetales, cadáveres en descomposición, que las aguas de infiltración arrastran hasta el interior de las cavidades. Sin embargo estas fuentes no son constantes y no están repartidas de modo homogéneo espacial ni temporalmente.

2 - Animales

- Origen de la fauna cavernícola.

En este punto se hace necesario comentar que existen numerosos grupos zoológicos en estos hábitats, sin embargo no todos ellos tienen representación cavernícola, lo que viene a indicar que ciertas líneas están biológicamente preadaptadas a la vida cavernícola mientras que otras no. Así el origen de la fauna cavernícola bien podría darse en los siguientes hábitats:

• Musícola: (animales despigmentados y sin trazas de ojos)
• Endógeno: (invertebrados que excavan el terreno, a veces despigmentados.)
• Humícola.
• Nivícola.

Hay quien ha visto una única causa en los grandes cambios geológicos y climáticos que forzaron a determinados grupos a realizar una emigración vertical hacia ambientes más favorables a fin de evitar su desaparición.

Animales del medio subterráneo:

- Troglobios: se denominan de este modo a los verdaderos “cavernícolas”, cuyo ciclo vital se desarrolla exclusivamente en este medio, son los que
representan un mayor grado de adaptación y modificaciones anatómicas,fisiológicas y de comportamiento.

- Troglofilos: habitan constantemente el dominio subterráneo y desarrollan su ciclo vital dentro de las cavidades, aunque también pueden ser encontrados en el exterior. Sus modificaciones son mucho menos notorias que las de los troglobios.

- Trogloxenos: aquellos animales que se encuentran accidentalmente o de modo regular en las cuevas, habitualmente en las entradas atraídos por la humedad o por la alimentación pero que no son capaces de reproducirse en él. No presentan ningún tipo de carácter o modificación adaptativa.

3 - Adaptaciones al medio subterráneo (sobre todo en troglobios)

a) Anatómicas:

- Reducción o atrofia ocular: la mayor parte de los troglobios poseen ojos en regresión o los han perdido completamente; sin embargo se encuentran todos los grados posibles en los extremos, desde animales sin trazas de ojos hasta aquellos que, siendo estrictamente cavernícolas tienes ojos funcionales como los lucícolas. Por otra parte esta características cavernícolas, entre los invertebrados se encuentran muchos ejemplos de especies sin ojos.

- Despigmentación: en la ausencia de pigmentos en los troglobios intervienen varios factores: la formación de pigmentos es controlada bioquímicamente por enzimas y hormonas, y en parte su síntesis se ve influida por ausencia de luz, a su vez la despigmentación esta asociada a la reducción de cutícula y a la perdida de estructuras tegumentarias. Los artrópodos terrestres que viven en medios muy húmedos incrementan la permeabilidad de los tegumentos, con la consiguiente perdida de pigmentación.

- Alargamiento de los apéndices: que se asocia a una mayor capacidad de desplazamiento y eficacia en la búsqueda de alimentos o presas.

- Gigantismo: examinando series evolutivas homogéneas, es decir grupos de especies cavernícolas, que manifiestamente tengan el mismo origen, es fácil constatar que las más evolucionadas con su forma general más modificada son siempre las de talla mayor.

b) Fisiológicas:

- Tegumentos permeables al agua: la mayoría de los troglobios requieren una elevada humedad para vivir; una de sus modificaciones es la pérdida de la epicutícula, capa exterior formada por una película monomolecular de cera, y que hace impermeables al agua los tegumentos de los artrópodos terrestres.

- Falta de ciclo reproductivo en una estación determinada, aunque si puede existir en algunas especies un ciclo reproductivo en correspondencia con los ciclos hídricos.

- Ausencia de letargo estacional: la temperatura estable de las cavidades durante todo el año hace innecesario el letargo,estival o invernal al que se ven sometidas las especias epigeas.

c) Etológicas:

- Ritmo de actividad no ligado a un fotoperiodo por la falta de luz.

- Comportamiento cíclico ligado a las variaciones de la actividad hídrica, por el incremento de los caudales subterráneos como resultado de la fusión de las nieves en primavera.

- Fuerte aplicación de los recursos energéticos en la actividad locomotriz., al menos en algunos grupos, ligada a la búsqueda de alimento o de presas.

d) Adaptatividad:

No se ha podido comprobar cuanta convergencia es debida a la herencia y cuanta se debe a una adaptación real al medio, ya que en muchos casos las lineas de origen han desaparecido.

- Fototropismo negativo: los troglobios rehuyen la luz en vez de sentirse atraídos por ella. Se trata de una reacción adaptativa destinada a alejar al animal de estímulos desagradables, que en este caso podrían llegar a causarles la muerte debido a la falta de pigmentos tegumentarios protectores.

- Compensación sensorial: el sentido del tacto en muchos de estos animales se encuentra extremadamente desarrollado: a ello se debe el alargamiento de los apéndices y las setas táctiles, mas largas y sensibles, que les permiten detectar el mínimo cambio en las corrientes de aire y les informan sobre posibles crecidas subterráneas así como los quimiorreceptores, que les permiten detectar el alimento a gran distancia, sin embargo no se ha podido demostrar de manera definitiva que, en efecto, se trate de compensaciones por la falta de visión, ya que no todos los troglobios las poseen.

- Economía metabólica: el metabolismo de los troglobios es mucho mas bajo que el de sus congéneres del exterior. Esto implica una reducción del consumo de energía para el funcionamiento celular, con una tasa respiratoria muy baja y la ralentización de todos los procesos de desarrollo, lo que conlleva una longevidad mucho mayor; también presentan mayores periodos de descanso. Este ahorro energético se hace latente asimismo a la hora de la reproducción: los troglobios tienen mucha menos descendencia, dándose casos extremos, en algunos coleópteros del genero Quaestus.

- Fuerte acumulación de lípidos: lo que les permite afrontar periodos estacionales con bajos niveles de aporte energético y sobrevivir durante largos periodos sin alimentarse.

- Adaptaciones a la humedad elevada: la reducción cuticular con aumento de la permeabilidad, para evitar la desecación por evaporación de sus líquidos internos, indispensables para la vida es la característica que en mayor grado condiciona el confinamiento subterráneo de los troglobios.

- Neotenia: retención de caracteres juveniles.

La presión de selección del medio da a las especies de los hábitats subterráneos, al término de sus adaptaciones y de la regresión de sus ojos, el mismo aspecto morfológico, metabólico y fisiológico, sean terrestres o acuáticos, aunque ellos conservan los mismos aspectos filogenéticos y de adaptación a microhábitats o hábitats que habían sido adquiridos por las lineas epigeas de las que derivan.